Как появляется икра у рыбы. Как размножаются рыбы: особенности и способы
Способы размножения. Рыбы размножаются половым путем. В редких случаях у рыб встречается:
1. Партеногенез (развитие икры без оплодотворения), развитие икры доходит только до стадии дробления (сельди, осетровые, лососевые карповые) и лишь в исключительных случаях до личинки, доживающих до рассасывания желточного мешка (налим, салака). В большинстве случаев такое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди, но у иссыккульского чебачка при партеногенетическом развитии икры наблюдается нормальное потомство. У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшись в нерестовом бугре в месте с оплодотворенными, нередко развиваются партеногенетически. В результате они не загнивают и вся кладка яиц не гибнет.
2. Гиногенез (рождение самок), сперматозоиды близких видов рыб проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако оплодотворения при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки. В Средней Азии, Западной Сибири и Европы встречаются популяции серебряного карася, в водоемах Мексики - моллинезии (отряд карпозубообразные), состоящие почти из одних самок.
Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафродиты. Среди костистых рыб к гермафродитам относится каменный окунь, у которого в гонадах развиваются икра и сперматозоиды, но созревание их обычно происходит поочередно, и красный пагелл, у которого в течение жизни происходит изменение (реверсия) пола: у молодых особей гонады функционируют как яичники, у более старших - как семенники. Изредка гермафродитизм встречается у сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.
У рыб оплодотворение бывает:
1) наружное (у большинства рыб);
2) внутреннее (у хрящевых рыб, у некоторых костистых - морской окунь, бельдюга; многих карпозубообразных - гамбузия, гуппи, меченосцы и др.).
У рыб различают:
1) яйцекладущих, откладывающих яйца во внешнюю среду (большинство видов);
2) яйцеживородящих, рождающих мальков. Оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и развиваются там до вымета молоди (большинство хрящевых рыб - катран, белая акула, лисья акула, пилонос); у некоторых видов, например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов («матки») имеют даже особые выросты, по которым через брызгальца в ротовую полость эмбрионов поступает питательная жидкость;
3) живородящих - у рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется нечто сходное с плацентой млекопитающих, а эмбрион получает питательные вещества с кровью матери (голубая акула, кунья акула и др.).
Приспособительное значение живорождения и яйцеживорожде- ния рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.
В зависимости от характера размножения рыб разделяют на:
1) моноцикличных - рыбы после однократного икрометания погибают (речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка);
2) полицикличных - рыбы размножаются в течение жизни по нескольку раз (большинство рыб).
Возраст наступления половой зрелости у рыб значительно колеблется - от 1 - 2 месяцев (гамбузия) до 15 - 30 лет (осетровые). Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (тюлька, снеток и некоторые бычки - в возрасте 1 года), рыбы с продолжительным жизненным циклом становятся половозрелыми значительно позже (атлантическая треска - в 7-10 лет, морской окунь - в 12-15 лет и т.д.).
Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыбы, в первую очередь от условий откорма. Наступление половой зрелости у рыб происходит при достижении определенной длины. Как правило, чем лучше питается рыба, тем быстрее она растет, а следовательно, быстрее созревает. Самцы обычно созревают раньше самок.
На скорость созревания оказывают влияние и климатические условия. Так, у леща половая зрелость наступает в Аральском море в 3-4 года, в Северном Каспии в 3-6, на Средней Волге в 6-7, в Ладожском озере в 8-9 лет.
Возраст наступления половой зрелости имеет важное значение для определения размера вылова рыбы и оценки сырьевых ресурсов. У короткоцикличных рыб, созревающих на 2-3-м году жизни (кильки, шпроты, сардины и др.), допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40-60%, у долгоживущих рыб это изъятие должно быть значительно меньше (5-20%).
Половой диморфизм. У большинства рыб половой диморфизм (вторичные половые признаки) не проявляется, самки и самцы внешне трудноразличимы. У некоторых видов вторичные половые признаки ярко выражены: самки крупнее самцов, самцам свойственны более яркая окраска, удлиненные плавники и др. Самцы полярной камбалы имеют ктеноидную чешую, самки - циклоидную. У самцов хрящевых рыб имеются совокупительные органы (птери- гоподии), у самок их нет; у самцов линя в отличие от самок утолщен первый луч брюшных плавников и т.д.
У некоторых рыб в преднерестовый период под влиянием половых гормонов появляется брачный наряд, который исчезает после нереста. У многих карповых, сиговых рыб на голове и теле самцов развиваются роговые образования белого цвета - «жемчужная сыпь»; самцы бычка-кругляка ко времени нереста становятся полностью черными; брюшко самца колюшки из серебристого становится ярко-красным. У тихоокеанских и атлантических лососей во время нереста серебристая окраска темнеет, на теле появляются черные, малиновые пятна, наблюдаются значительные морфологические изменения (челюсти удлиняются и загибаются, наблюдаются изменения черепного скелета, у горбуши вырастает горб).
Соотношение полов. Соотношение полов является приспособительным свойством рыб и направлено на обеспечение успешного воспроизводства. У большинства рыб оно близко 1:1.
Соотношение полов у рыб может меняться под воздействием различных факторов. У гуппи значительное развитие сапролегнии иногда сопровождается превращением большей части выживших самок в самцов. Воздействие высокой температуры на мальков зеленого меченосца приводит к преобладанию самцов.
Гормональные препараты также могут способствовать изменению нормальных соотношений полов у рыб. В рыбоводстве при разведении товарной рыбы может иметь место направленное изменение пола путем введения в корм стероидных гормонов (радужная форель).
Среди рыб различают:
1) моногамов - с одной самкой обычно нерестится один самец (семга);
2) полигамов - на одну самку приходится 3-4 и более самцов (сазан) или один самец обеспечивает оплодотворение икры нескольких самок (колюшка).
Сроки размножения и особенности икрометания. В зависимости от сроков размножения различают рыб:
1) весенненерестующих (щука, окунь, хариус);
2) летненерестующих (сазан, осетр, хамса);
3) осенне-зимненерестующих (семга, тихоокеанские лососи, сиги, налим, навага).
Сроки размножения каждого вида, а также сроки выклева личинок и развития молоди связаны с обеспеченностью их пищей. Так, щука размножается сразу после таяния льда - значительно раньше карповых рыб, что позволяет ее молоди достичь длины 5-6 см и полностью перейти на питание личинками карповых рыб.
Сроки размножения одного и того же вида могут быть различными. Так, мойва у Финмаркена и западного Мурмана нерестится с марта по май, у восточного Мурмана - в июне-июле, в восточной части Баренцева моря - в августе-сентябре. Обитатели средних широт нерестятся обычно один раз в году, но некоторые из них откладывают икру не ежегодно, а с промежутками от 2 до 6 лет (осетровые), многие тропические рыбы размножаются в течение года неоднократно.
По продолжительности периода икрометания выделяют 2 группы рыб:
1) с единовременным нерестом - вся икра созревает одновременно (щука, сиг, лосось);
2) с порционным икрометанием - икра созревает и выметывается порциями в течение длительного времени (хамса, уклейка, каспийские сельди, сом и др.).
У колюшки процесс икрометания измеряется несколькими секундами, у воблы и окуня - часами, у сазана и леща - сутками. Треска, выметывающая за нерестовый сезон 3-4 порции икры, проводит на нерестилище 1,5-2 месяца, султанка - 3 месяца.
Нередко у одного и того же вида в одном водоеме наблюдается единовременное, а в другом порционное икрометание. Так, у леща в Аральском море наблюдается порционное икрометание, в северных водоемах (Онежское озеро и др.) он выметывает икру единовременно.
Порционное икрометание является приспособлением вида к воздействию факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей выживаемости икры и личинок, лучшему питанию молоди благодаря равномерному использованию кормовой базы.
Шкала, коэффициент и индекс зрелости. Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяются шкалы зрелости, из которых наиболее распространенной для полицикличных рыб с единовременным икрометанием является шестибалльная шкала.
I стадия - ювенальная (juvenales), неполовозрелые рыбы. Половые клетки яичников неразличимы простым глазом, и пол визуально не определяется. Яичники и семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей желтоватого или розоватого цвета.
II стадия - созревающие особи или особи с развивающимися половыми продуктами после икрометания. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и имеют вид округлых тяжей сероватого или бледно-розового цвета.
III стадия - особи, у которых половые железы далеки от зрелости, но сравнительно хорошо развиты. Яичники заполняют от 1 / 3 до У всей брюшной полости, наполнены непрозрачными икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Семенники плотные, упругие. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. Цвет их - от розовато-серого до желтовато-белого.
IV стадия - особи, у которых половые железы почти достигли полного развития. Яичники и семенники имеют наибольшую величину и заполняют до 2 / 3 всей брюшной полости. Икринки округлые, прозрачные и при надавливании вытекают. Семенники мягкие, белого цвета наполнены жидкими молоками, при надавливании вытекают.
V стадия - текущие особи. Икра и молоки настолько зрелые, что свободно вытекают при легком надавливании на брюшко.
VI стадия - отнерестившиеся особи (выбой). Половые продукты выметаны полностью. Гонады в виде спадаюших мешков. В яичниках могут наблюдаться оставшиеся икринки, в семенниках - остатки спермы. Яичники и семенники воспалены, темно-красного цвета. Через некоторое время после размножения яичники и семенники переходят во II стадию зрелости.
У рыб с порционным икрометанием стадия зрелости определяется состоянием той порции, которая наиболее развита и раньше всех будет выметана. После вымета первой порции яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или III, и эти стадии зрелости обозначаются VI-IV или VI- III. Затем после завершения всего нерестового периода состояние яичника оценивается как находящееся в VI, а затем во II стадии. Если же оставшиеся овоциты (резерв будущего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III и обозначается VI-III.
При оценке степени зрелости гонад рыб используют коэффициент и индекс зрелости.
Коэффициент зрелости - отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %). У рыб с весенне-летним нерестом коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом, начинает снова увеличиваться осенью (сазан, судак, вобла и др.). У рыб с осенне- зимним нерестом наиболее высокий коэффициент зрелости осенью (лососи). Индекс зрелости - процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости.
Строение половых продуктов. Икринки рыб различаются формой, размером, цветом, наличием жировых капель, строением оболочки. У рыб икринки обычно имеют шаровидную форму, но встречаются и другие формы. У представителей сарганооб- разных - шаровидная икринка с нитевидными выростами; у бычковидных - грушевидные икринки на нижнем конце снабжены розеткой нитей для прикрепления к субстрату; у анчоусовых - эллипсовидные икринки и т.д.
Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра. Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества (желтка) и значительно колеблются. Среди костистых рыб наиболее мелкие икринки встречаются у камбалы-лиманды, самые крупные - у лососевых (кета). Хрящевые рыбы имеют самые крупные яйца, так у разнозубых акул длиной 1,5 м длина яйцевой капсулы около 10 см. Развитие эмбрионов у некоторых из них длится очень долго - 18-22 месяца (катран).
Окраска икринок специфична для каждого вида. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. У ряпушки икра желтая, у лососей - оранжевая, у щуки - темно-серая, у сазана - зеленоватая, у терпугов - изумрудно-зеленая, голубая, розовая и фиолетовая. Желтоватый и красноватый цвет икры объясняется наличием дыхательных пигментов (каротиноидов). Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.
Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые обеспечивают плавучесть икринок.
Икринки снаружи покрыты оболочками:
1. Первичная - желточная (лучистая) оболочка, образованна самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. У некоторых видов эта оболочка двухслойная (осетровые).
2. Вторичная - студенистая, липкая (развивается над первичной оболочкой), с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.
На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал - микропиле, по которому при оплодотворении сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько.
3. Третичная - роговая (у хрящевых рыб и миксин) и белковая (только у хрящевых).
У миног, как и у костистых рыб, икринки мелкие, у миксин они эллипсовидной формы длиной 2-3 см. На роговой оболочке миксин имеются крючкообразные отростки, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу и к подводным предметам. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям.
Сперматозоиды значительно отличаются у разных видов рыб. В сперматозоиде различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна: шаровидная (у большинства костистых рыб), палочковидная (у осетровых и некоторых костистых), копьевидная (у двоякодышащих), цилиндрическая (у акуловых, кистеперых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома. У костистых ее нет. Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает. Встретив икринки они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Продолжительность активности сперматозоидов зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше - до нескольких суток (тихоокеанские сельди), в пресной воде - не более 1-3 минут (у большинства рыб - карповые, лососевые, окуневые).
У одного и того же самца сперматозоиды качественно не одинаковы и различаются по величине, при центрифугировании выделяют: мелкие (легкие), средние (промежуточные) и крупные (тяжелые). Среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких Y-гаметы. Таким образом, из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, мелкими - самцы. Это имеет важное значение при искусственном разведении ценных видов рыб.
Откладывание икры. Начало нереста рыб зависит от различных факторов (готовность половых продуктов, температура и соленость воды, наличия нерестового субстрата и др.). Из абиотических факторов важным является температура воды. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваги -2,3°С, трески +3,6°С, атлантической сельди +4,5°С, сазана 13°С. У многих карповых рыб наиболее интенсивный нерест наблюдается при температуре +18-20° С и выше.
Рыбы откладывают икру в разных условиях, одни виды нерестятся в приливо-отливной зоне (пинагор), другие в океанической пелагиали на глубинах более 1000 м (угорь). Подавляющее большинство морских рыб нерестится в относительно прогреваемых районах прибрежной зоны на глубинах менее 500 м, там, где высокая концентрация кормовых организмов и личинки обеспечены пищей. Если условия для размножения отсутствуют и икрометание не происходит или икра выметывается не полностью, она рассасывается.
Икру различают:
Пелагическую (плавающую);
Донную (демерсальную), откладывается на грунт и донную растительность.
В зависимости от места нереста у рыб выделяют следующие группы:
1) литофилы - откладывают икру на каменисто-галечный грунт (осетровые, лососевые, кутум, шемая, голавль, подуст);
2) фитофилы - откладывают икру на растения и водоросли (вобла, лещ, сазан, карась, окунь, тихоокеанская сельдь);
3) псаммофилы - откладывают икру на песок (пескарь);
4) пелагофилы - откладывают плавающую икру в толщу воды (кильки, хамса, атлантическая треска, чехонь, белый амур, толстолобик);
5) остракофилы - откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков (горчаки).
Забота о потомстве. Большинство рыб не заботятся о своем потомстве. Однако существует ряд видов, которые сооружают различные гнезда, охраняют икру и личинок.
Тихоокеанские и атлантические лососи хвостом вырывают в грунте гнезда длиной до 2-3 м, шириной 1,5-2 м, откладывают в них икру, оплодотворяют ее и засыпают гравием. Самец колюшки сооружает гнездо из растительных остатков в виде муфточки и охраняет икру. Самец судака расчищает на дне место для будущей кладки икры, затем охраняет ее, очищает от ила, смывая его сильными движениями грудных плавников. Если кладка остается без сторожевого самца, то охрану продолжает другой. Лабиринтовые рыбы строят гнездо из пузырьков воздуха, обволакивая их клейкими выделениями изо рта. Самец пинагора охраняет кладку икры, отложенную в литоральной зоне и при обсыхании поливает икру изо рта водой.
Некоторые рыбы вынашивают оплодотворенную икру, так, самка тиляпии держит ее в ротовой полости. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве можно рассматривать живорождение у рыб.
Плодовитость и воспроизводительная способность рыб. У рыб различают абсолютную (индивидуальную), относительную и рабочую плодовитости.
Абсолютная (индивидуальная) плодовитость - количество икры, откладываемое самкой в течение одного нерестового периода.
Плодовитость рыб является приспособительным свойством вида и значительно колеблется. Наиболее низкую плодовитость имеют хрящевые рыбы. Скат-манта рождает одного детеныша. У акул плодовитость колеблется от 2 до 100 яиц или мальков, и только полярная акула выметывает около 500 крупных яиц длиной 8 см (без роговой оболочки). У костистых рыб наибольшая плодовитость имеют рыбы, выметывающие пелагическую икру (луна-рыба - до 300 млн икринок, мольва - около 60 млн, треска - до 10 млн икринок).
Для рыб, проявляющих заботу о потомстве, характерна меньшая плодовитость. Так, живородящая бельдюга выметывает от 10 до 400 личинок, колюшка откладывает 60-550 икринок.
Количество и качество икры зависят от массы тела, возраста, жирности и факторов среды. С ростом рыбы и увеличения ее массы тела абсолютная плодовитость повышается.
Рыбы способны регулировать плодовитость в зависимости от изменяющихся условий среды. Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более интенсивной смертности. Изменение абсолютной плодовитости регулируется через изменение обеспеченности пищей. Улучшение условий откорма приводит к ускорению темпа роста, а следовательно, к более высокой плодовитости одноразмерных рыб. В связи с этим плодовитость одного вида в разных водоемах различна, отражает условия существования рыб и направлена на обеспечение определенной величины пополнения.
Относительная плодовитость - это количество икринок, приходящееся на 1 г массы тела самки.
Рабочая плодовитость представляет собой количество икринок, получаемое от одной самки для рыбоводных целей. У пеляди она составляет около 70% абсолютной (индивидуальной) плодовитости.
В ряде случаев рассчитывают видовую абсолютную и популя- ционную плодовитости.
На воспроизводительную способность рыб сильное влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. У большинства видов наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста. Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое потомство.
Длительность инкубационного периода, выживаемость икры и личинок. У рыб длительность инкубационного периода колеблется от нескольких часов (данио) до 22 месяцев (колючая акула). Для инкубации икры требуется определенное количество тепла, выражаемое в градусоднях. Эта величина меняется в зависимости от температуры воды. При повышении температуры воды (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее. У карповых рыб икра развивается в течение 3-6 дней, у наваги - 3-4 месяцев, у лососей - до 5-6 месяцев
Численность популяции во многом зависит от выживаемости эмбрионов и обеспеченности пищей личинок на этапе перехода на активное питание. На эти периоды приходится наибольшая смертность по сравнению со всеми другими периодами жизни рыбы. Основными факторами, определяющими выживаемость эмбрионов и предличинок, являются температура воды, соленость, газовый режим, ветер, волнения. Большая плодовитость некоторых рыб не может свидетельствовать об их высокой численности, так как выживаемость икры и личинок очень низка.
Метаморфоз. У некоторых рыб развитие личинок проходит с метаморфозом (камбала, речной угорь, луна-рыба и др.). Камбала имеет симметричных личинок, которые плавают в верхних слоях воды спиной кверху, со временем они постепенно опускаются в более глубокие слои воды и утрачивают двустороннюю симметрию, один глаз у них переходит на другую сторону тела, и после завершения метаморфоза молодая камбала начинает вести придонный образ жизни. Личинки речного угря (лептоцефалы), выклевывающиеся из икринок в Саргассовом море, имеют листовидную форму. В течение 2-3 лет они дрейфуют с течением Гольфстрим, превращаются в прозрачных угреобразных рыбок, которые заходят в реки Европы, где растут, теряют прозрачность и превращаются во взрослых угрей.
Общеизвестно, что рыбы в период размножения откладывают икру. Однако не все рыбы выводятся из икры, есть и живородящие, но таких меньшинство, и притом это в основном обитатели больших глубин - некоторые морские рыбы, у нас же речь идет об обитателях пресных вод * . А они, как правило, мечут икру.
* (Некоторые пресноводные рыбы из тропических водоемов, используемые для разведения в аквариумах, также относятся к живородящим. - Прим. ред. )
Размножение рыб отличается особенностями, которые зависят от условий их существования - от жизни в воде. Прежде всего у большей части рыб оплодотворение совершается вне организма. И не только икра, но и спермии, перед тем как произойдет оплодотворение, некоторое время остаются в воде.
Для каждого вида рыб характерны свои особенности икрометания и самой икры. У них неодинаковы количество икринок, вид их, размеры, окраска, вес. Даже у одного и того же вида в разных местах, а следовательно, и в разных условиях наблюдаются различия в этом отношении.
Количество икринок у рыб колеблется в громадных пределах - от нескольких десятков штук до миллионов и даже сотен миллионов. Рыбы в целом намного плодовитее, чем наземные позвоночные животные. Больше всего выметывают икры те рыбы, которые откладывают пелагическую икру; за ними идут выметывающие икру в более надежных местах - на растения или разные подводные предметы. Еще значительно меньше бывает икринок у рыб, которые прячут свою икру или охраняют ее.
Колеблется количество икры также по годам. У некоторых рыб оно бывает больше в годы, богатые кормом, и меньше - в более голодные. У рыб, которые мечут икру не всю сразу, а порциями, чаще всего наибольшие порции выметываются в такое время, когда вышедшая из нее молодь лучше всего защищена от вредных влияний и неблагоприятных условий.
Большинство пресноводных рыб откладывает икру в теплое время года - обычно весной. А ряд рыб нерестится при более низких температурах осенью и зимой (лососи, сиги, налим). Вообще же на сроки откладывания икры в значительной степени влияет температура воздуха и воды.
Неодинакова и продолжительность самого нереста: у одних он укладывается в месяц или даже меньше, у других растягивается на целое лето.
Так же различна длительность процесса икрометания у отдельных рыб. Одни рыбы выметывают всю икру в течение часа или нескольких часов, другие делают это в течение нескольких суток.
Большая часть пресноводных рыб мечет икру на водную растительность, находящиеся в воде ветки, на твердые предметы, на дно. У них икра обычно тяжелая, тонущая в воде. У ряда рыб она в воде набухает, и из нее выделяется клейкое вещество, прикрепляющее ее к субстрату (карп, судак, плотва и др.).
Способность к икрометанию, так же как и к оплодотворению икры, у разных рыб наступает в различном возрасте, и здесь тоже имеют место очень значительные колебания: одни рыбы становятся зрелыми на первом же году жизни (например, снеток), другие - лишь прожив около четверти века (белуга).
При более скудном питании и низкой температуре рыбы созревают позднее.
Когда приближается время размножения, рыбы начинают проявлять особую подвижность. Обитающие постоянно в том или ином водоеме, так называемые жилые, рыбы мечут икру там же, другие же совершают путешествия на место нереста - нерестовые миграции. Эти миграции представляют собой одно из защитных приспособлений, обеспечивающее более надежные и безопасные условия для икры и молоди, то есть для сохранения вида в целом.
Сроки нерестовых миграций, как и время метания икры, сильно разнятся у рыб. Даже у одного и того же вида иногда отмечают по две разновидности или, как их называют, расы - озимую и яровую, в зависимости от сроков захода их на нерест.
Почти всегда перемещение рыб на нерест происходит перед самым метанием икры. Но у некоторых лососей, карповых и осетровых нерестовая миграция совпадает с зимовальной: рыбы появляются в местности, где они должны нереститься, и остаются здесь на зиму, а самый нерест происходит тут же, но уже по окончании зимовки.
Существует очень значительная разница не только во времени миграции на нерест у разных рыб, но и дальности ее. Одни рыбы уходят из моря в реки всего лишь на несколько километров, другие - на тысячи километров. И опять-таки различия в этом отношении наблюдаются даже у одного и того же вида.
В настоящее время в связи с сооружением водохранилищ, устройством плотин путь ряда рыб к местам нереста прегражден, и поэтому у некоторых видов изменился и самый маршрут их путешествия.
Путешествия рыбы на нерест не без основания писатель Пришвин назвал "самоотверженным странствием". Действительно, многим рыбам (лососи, форель) на их пути к нерестилищам приходится сталкиваться с трудно преодолеваемыми препятствиями - мелководными перекатами, водопадами и др. Да и само по себе путешествие против течения воды связано с очень большой затратой сил, особенно при быстром течении. Еще более трудным становится путешествие рыб в период паводков, когда они преодолевают особенно сильное течение.
Во время нерестовой миграции рыбы обычно питаются гораздо слабее или даже вовсе не кормятся. Между тем им приходится в это время затрачивать очень много энергии. Поэтому на нерестилища они попадают очень истощенными. Например, у белорыбицы количество жира уменьшается с 21 до 2 процентов. У некоторых рыб жир на внутренних органах вовсе исчезает.
Вообще ко времени икрометания в организме многих рыб происходят значительные изменения. Так, в связи с прекращением или ослаблением питания стенки кишечника становятся тонкими. Изменяется и действие ферментов, выделяемых железами. У проходных рыб изменяется давление крови в сосудах, что связано с изменением солености воды. Меняется также содержание витаминов в их организме: вместо одних витаминов вырабатываются другие.
У некоторых рыб заметно изменяется и внешний вид, например у угрей сильно (в 3 - 4 раза) увеличиваются глаза, голова заостряется.
У многих рыб появляется так называемый брачный наряд, который проявляется в изменении окраски, пропорций тела, появлении различных образований на туловище и голове и т. д. Как правило, в период нереста наиболее "нарядными" выглядят самцы (лососи, многие карповые).
У пресноводных рыб нерестовые миграции носят другой характер, чем у проходных: они мигрируют в пределах пресных вод - из озер в реки или на залитые луга. Пресноводные рыбы во время миграции на нерест обычно не прекращают питания, хотя оно становится у них менее интенсивным.
Нерест проходит различно: у одних рыб - тихо, незаметно (судак), у других - бурно, сопровождаясь всплесками, движением воды, шумом (сазан, сом).
Одни рыбы - моногамы, другие - полигамы, то есть у одних рыб в нересте принимает участие одна самка и только один самец, у других - несколько самцов. У сомов, лососей и некоторых других рыб между самцами происходит борьба из-за самок.
Есть рыбы, которые перед выметыванием икры устраивают гнезда и потом охраняют икру и молодь; охрану несут или самец вместе с самкой, или только один самец (судак, колюшка).
К месту нереста часто рыбы приходят в известном порядке: первыми здесь появляются более крупные самки.
Существуют между полами и другие различия, главным образом в строении и размерах плавников, которые у самцов больше, а иногда между ними бывают вздутия. Более крупные размеры плавников у самцов способствуют оплодотворению икры (взвихрению воды возле нее, благодаря которому спермин легче попадают на икринки).
Для улучшения условий нереста и развития молоди полупроходных и речных рыб на естественных нерестилищах проводятся мелиоративные * мероприятия.
* (Мелиорация - значит улучшение. )
Режим нерестилищ в разных бассейнах отличается своими особенностями, в связи с чем и характер мелиоративных мероприятий также неодинаков. Например, в дельтах Волги, Урала, Дуная полупроходные рыбы нерестятся на ильменях и полоях. Эти места постоянно засоряются наносами, которые поступают с паводковыми водами. В маловодные годы рыба здесь не может нереститься.
В дельте Кубани и ряда других рек местами нереста и нагула промысловой молоди (судак, тарань, сазан, лещ) служат пресные и слегка осолоненные лиманы. Они хорошо прогреваются, богаты кормовыми организмами, окаймлены растительностью. Поэтому лиманы являются прекрасными нерестилищами для полупроходных рыб. Но часто лиманы заиливаются и зарастают (река заносит протоки илом); они плохо связаны с морем, так как устья забиваются заносами; у них недостаточные глубины, слабая проточность, высокая соленость. В лиманах много сорной и хищной рыбы.
Ввиду систематического ухудшения условий нереста полупроходных и речных рыб необходимо проводить мелиорацию естественных нерестилищ ценных промысловых рыб.
Нужно расчищать и углублять протоки и ерики на ильменях и полоях в дельтах Волги, Урала, Дуная. В целях борьбы с заболачиваемостью водоемов надо систематически выкашивать жесткую растительность и расчищать перекаты в протоках. Для урегулирования водного режима полоев в период паводка обваловываются участки дельты и протоков, устраивается система шлюзов.
Мелиорация должна ставить целью опреснить лиманы, предохранить их от зарастания жесткой растительностью, обеспечить нормальную связь лиманов с морем. Отсутствие связи с рекой приводит к осолонению лиманных нерестилищ, а потеря связи с морем - к полному высыханию, которое часто сопровождается выпадением соли.
Для улучшения условий в лиманах-нерестилищах необходимо строить также мощные опреснительные системы, состоящие из целой сети каналов.
Брачный наряд служит для распознавания полов, стимуляции дозревания и отдачи половых продуктов. Как правило, икра откладывается рыбами вечером или рано утром. Продолжительность икрометания варьирует от 30 мин до нескольких часов и даже дней с интервалами покоя - брахиданио, атериновые, принцесса Бурунди и др. Увеличение продуктивности может быть доститнуто при раздельном содержании и правильном кормлении производителей в течение 10-15 дней до нереста. Ключевыми раздражителями, стимулирующими , могут быть особи другого пола, состав (рН, dH, EH), движение, подмена, уровень воды, изменения температуры, длительность и интенсивность освещения (лунные фазы у индийских карповых рыб, сомовых), субстрат (грунт, растительность, причем с определенной конфигурацией листьев и кустистостью и т.д.), состав микроорганизмов, присутствие рыб-сателлитов, водорастворимые, специфические для вида метаболиты, ответственные за (копулин) и т.п. Так, выставление аквариумов на прямой солнечный свет стимулирует окраску, рост и размножаемость молодых самок. Цикличность нерестов тоже зависит от длины светового дня. Добавление в корм телячьей вилочковой железы приводит к увеличению численности и величины потомства, кормление мальков щитовидной железой ускоряет метаморфоз, но замедляет рост.
Прежде чем разводить рыб, следует проверить обеспеченность кормами будущего потомства. Лучшим кормом для молоди будет "живая пыль", поэтому все разведения планируют на период с апреля по сентябрь (при отсутствии культивируемых организмов). К моногамам (парная семья) относятся четырехзубые: цихловые, нандовые, змееголовы и др., к полигамам (стайная семья) - радужницы, бычковые, элеотровые, колюшковые и т.п. Стайный нерест (у карповых, хараковых и т.д.) не всегда оправдан, особенно если рыбы уничтожают свою икру. В таких случаях количество субстрата должно быть увеличено, а на дно уложены нерестовые решетки. Рыб, имеющих высокую внутривидовую агрессивность (дистиходы, лепорины, трофеусы и др.), следует постепенно приучать друг к другу или увеличивать площадь нерестилища и количество укрытий. Объем аквариумов для размножения может сильно варьировать. Для нанностомов бывает достаточно 200 мл, а для пары дискусов не менее 100 л. Рыбы, проявляющие заботу о потомстве (лорикариевые сомы, анабасовые, цихловые и т.п.), способны вырастить молодняк и в общем аквариуме. Но обычно развитие икры происходит либо в разводных емкостях, либо в специальных инкубаторах, модификации аппарата Вейса и т.п. Для дезинфекции в воду добавляют метиленовую синь, риванол (1-2 мг/л), малахитовый зеленый, фиолетовый К, оксалат ярко-зеленый (0,5-2 мг/л).
При развитии икры, как правило, различают 6 фаз:
1. Мертвая, неоплодотворенная икра без признаков дробления (скорейшее удаление после нереста).
2. Еще не развившаяся, но оплодотворенная (у непрозрачной икры деление идет на остром конце).
3. Зародышевый диск.
4. Прозрачный, молодой эмбрион.
5. Пигментированный эмбрион.
6. Эмбрион с пигментированными глазами.
Перезревание икры не понижает ее способности к оплодотворению, но сильно повышает процент отхода при развитии. Момент пигментации глаз эмбриона (стадия глазка) сигнализирует о том, что критические периоды развития остались позади. В таком состоянии икру можно подвергать транспортировке и прочим манипуляциям без существенного вреда для зародыша (незначительная гибель наблюдается также на ранних, сразу после нереста, стадиях). Формирование икры и эмбрионов ускоряют температура, повышенное содержание в воде кислорода, железа (до 1 мг/л), витамина В 2 иногда увеличение солености (0,5 - 3%о). Процесс вылупления регулирует особый фермент - хорионаза. Массовый выклев можно стимулировать добавлением к икре воды из аквариума, где только что вывелись мальки, или свежесброшенных икряных оболочек. Сумма температур, помноженная на количество часов или дней инкубации, составляет примерно постоянную величину, именуемую градусо-днями или градусо-часами. Для форели при 2° С развитие длится 205 дней (410 градусо-дней), при 5° С-82 дня (410), при 10° С-41 день (410 градусо-дней). После выклева эмбрионов дозы лекарства постепенно уменьшают до нуля (подменой воды, фильтрацией с активированным углем), а минерализацию воды (для мягководных рыб) медленно поднимают. Свободный эмбрион имеет желточный мешок с запасом энергетических веществ, питающих его в первые часы или дни жизни. В это время он ведет пассивное существование, лежит на грунте, подвешивается к растениям, корягам и камням с помощью цементного органа или клейких нитей. У многоперов прикрепительный орган возникает за счет выпячивания стенки кишечника, у африканских и американских двулегочников он представляет собой поперечный желобок в области глотки, у большинствва костистых рыб образуется на верхней стороне рыла или в мозговой части головы. Жаберные крышки и псевдобранзии у личинок снабжают кислородом мозг и глаза, а капиллярные сети кровеносных сосудов, желточного пузыря, грудных, спинного, анального плавников и наружные жабры - весь остальной организм. Рассасывание мешка - сигнал к немедленной даче корма ухе активно передвигающемуся личиночному эмбриону. Петрохромам, цифотиляпиям и т.п. для стимуляции рассасывания мешка и правильной дифференцировки желудочно-кишечного тракта микродозы планктона задают на 3-5 дней раньше предполагаемого срока. Мальком личинка становится лишь приобретая чешуйчатый покров и строение взрослой рыбы.
На племя отбирается хорошо выращенная, ровная по размеру (недорослей и переростков выбраковывают), здоровая молодь с желательными признаками (яркость и чистота окраски, пропорции тела и плавников, подвижность и т.п.), из которой в дальнейшем формируются нерестовые пары или группы. Это так называемый массовый отбор. При целенаправленной работе и ведении дневников можно учитывать и внутренние, не менее важные особенности: темп роста, устойчивость к болезням, скорость созревания и др. Здесь в силу вступает индивидуальный отбор, заключающийся в оценке каждого конкретного производителя по качеству потомства или же в сопоставлении качественных показателей нескольких семей (семейная селекция). Умелое соединение обоих методов отбора обеспечит наилучшие конечные результаты.
Свободное скрещивание в природе всех особей (чаще на подвидовом уровне) именуется панмиксией. Многочисленные эксперименты по половому отбору показали, что самка при копуляции выбирает наиболее ярко окрашенного самца. Таким образом, золотым принципом при окончательном комплектовании пар будет - лучший к лучшему.
Без знания основ генетики сегодня невозможно грамотно заниматься вопросами воспроизводства любых животных, и в частности рыб. Селекция рыб базируется главным образом на отборе по количественным признакам, обусловленным изменениями как внутренних (генотип), так и внешних (фенотип) факторов. Наследственные задатки (гены) половых клеток (гамет) тесно связаны с поведением волокнистых, спирально закрученных структур - хромосом, заключенных в ядрах клеток. Гены представляют собой отрезки непрерывной молеулярной цепочки ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). В основе команд, передаваемых хромосомной ДНК при помощи транспортной РНК на многочисленные синтезаторы белка рибосомы, разбросанные по клетке, лежит генетический код, определяющий порядок и соотношение аминокислот (их количество - 20) во вновь образующихся белковых молекулах. Трансформации любого участка молекулы ДНК ведут к изменению белкового состава организма и обеспечивают приспособление вида путем естественного отбора к новым условиям жизни. Каждый вид имеет обычно постоянное число пар хромосом от 16 до 240. При развитии нового организма в состав любой пары его гомологичных (внешне сходных) хромосом (диплоидный набор) входят по хромосоме (гаплоидный набор) от каждого родителя. Хромосомы каждой пары, таким образом, отличаются от хромосом всех других пар. При двух парах хромосом в результате делений созревания образуется по четыре типа гамет (у самок и самцов). Добавление одной пары хромосом увеличивает каждый раз число хромосомных комбинаций вдвое. В результате число типов гамет равно In, а число разных зигот (после оплодотворения) равно 4п, где п - число пар хромосом. При 24 парах хромосом - количестве, свойственном многим видам рыб, число индивидуальных гамет превысит 16 млн., а зигот (в одном скрещивании) - 250 трлн.
Проблема близкородственного разведения (инбридинга) и крайнего его проявления - кровосмешения (спаривание производителей с их потомством) состоит в том, что потомки наследуют от родителей одинаковые свойства (вредные и полезные), которые при дальнейшем разведении в себе усиливаются (гомогенность). Генетический материал, получаемый от неидентичных родителей, обеспечивает разнообразие (гетерогенность) будущих поколений, т. е. будет постоянно проявляться эффект гетерозиса - гибридной силы. Как видно из предыдущих математических подсчетов, для рыб опасность инбридинга сильно преувеличена. Впрочем, окончательно снять ее позволяют аутбридинг (периодическое, раз в 3-5 лет, скрещивание с неродственными производителями) и оптимальные условия содержания и разведения.
Доминирующие (сильные) признаки всегда преобладают над рецессивными (подчиненными). При скрещивании в первом поколении все особи будут иметь доминирующий тип. Лишь при дальнейшем разведении получаем 25% чистокровных доминантов - 50% помесных, но с доминирующим признаком, и 25% чистокровных рецессивных особей, что визуально выглядит как расщепление 3:1. Отбор по двум признакам дает распределение 9:3:3:1.
Выбраковка особей, уклоняющихся от желательного селекционируемого типа, должна быть жесткой. Мальки, имеющие худший в сравнении с родителями экстерьер, удаляются из аквариума. Гибрид - это конечный продукт скрещивания как минимум разных видов, в то время как помесь - результат слияния пород. В практической деятельности применяют следующие формы скрещивания:
1. Промышленное (массовое) - обеспечивает рост разнообразия, но не консолидирует породу.
2. Синтетическое скрещивание, которое позволяет совмещать желательные признаки исходных пород и одновременно повышает гетерогенность.
3. Вводное скрещивание - способствует совершенствованию породы путем усиления се на новом улучшающем гетеническом материале.
4. Поглотительное - после исходного скрещивания двух пород проводится соединение помесей с особями породы-улучшателя.
5. Альтернативное скрещивание - попеременное спаривание помесей после первого скрещивания с особями 1, двух исходных пород, в четвертом-пятом поколениях заменяется воспроизводительным скрещиванием, стабилизирующим нужные признаки в результате разведения в себе.
Дополнительным и очень существенным источником изменчивости рыб являются мутации - изменения хромосом и генов. Мутантные гены, обусловливающие стальную окраску и альбинизм, понижают жизнестойкость чистых линий. Воздействуя жестким излучением и химическими соединениями (нитрозметилмочевина - 0,97 - 9,7 мМ (миллимоль), диметилсульфат - 0,11-0,13 мМ и т. п.), можно вызвать искусственные мутации. Они классифицируются на точечные (генные), хромосомные перестройки (инверсии, транслокации и т.п.) и полиплоидии (наличие одного или нескольких дополнительных генных наборов). У пецилиопса (P. turrubarensis), например, имеется триплоидный набор хромосом. К многоплоидности личинок приводит холод и воздействие цитохалазина.
При определении пола у рыб оказалось, что гуппи, пецилия сфенопс, медака и др. принадлежат к типу ХХ- XY (мужская гетерогаметность). A Xiphophorus maculatus имеют как мужскую (XY), так и женскую гетерогаметность (WY) и даже три типа половых хромосом (WY, WX, XX).
Разные линии мозамбикских тиляпий имеют гетерогаметность самок и самцов. Скрещивание этих линий привело к образованию в потомстве одних самцов. У зеленых меченосцев (X. helleri) и черных макроподов (М. ореrcularis concolor) дифференцировка пола зависит от мужских и женских наследственных факторов, расположенных в аутосомах (половых хромосом нет).
Уже давно было замечено, что самки рыб под воздействием определенных условий (среды, гормональных препаратов и т. п.) превращаются в самцов (гамбузиевые, меланохромисы и т. д.). Женский половой гормон (эстрол) и мужской (метилгестостерон) придобавлениив воду или корм переопределяют пол. Японский генетик Ямамото превратил самок золотых рыбок в самцов. При дальнейшем разведении все потомство оказалось женским. У гуппи самки с плавниками самцов стерильны.
Аквариумистами выведено около 200 пород аквариумных рыб (скалярии, золотые рыбки, петушки, живородящие рыбы, барбусы и т.п.). Нередко очень эффектное потомство получают при гибридизации икромечущих карпозубых, цихловых, гамбузиевых, карповых и т.д. В результате "предосудительного" инбридинга (постоянное скрещивание однопометных мальков, полученных от единственной пары производителей), в 4-6-м поколениях появляется множество альбиносных (лабео, меченосцы, минор, неон, пристелла, арипирангский нанно-стом, пецилии, барбусы гамбийский, олиголепис и су-матранус, крапчатый сомик, плекостом, гуппи, псевдо-трофеус зебра и т.д.), вуалевых (расбора гетероморфа, хасемания, тернеция, кардинал, данио, огненный барбус, скалярии) и хромистых форм (цихлазомы, барбус-"мутант", цихлида-попугай, этроплюс, тиляпия аурея, лабеотрофеусы и др.).
Заметно ускорить темп роста рыб можно с помощью внутримышечных инъекций (мг/кг): бычьего гормона роста или бычьего инсулина (10), 4-хлортестостеронацетата (0,5), тиреоидина (10), тестостеронпропионата (10), метидандростенедиола (4 мг/кг через каждые 4 суток); или при добавке в корм (мг/кг): этилэстрола (2,5), 17-метил-тестостерона (1-2), диметазина (5), 17-этинилтестосте-рона (2,5-3,5), метиландростерона (15), андростедиона (500), тестостеронпропионата (560), андростерона (580), дегидроэпиандростерона (3200), тестостерона (10), оксиметолона (10), 11-кетотестостерона (10), станазола (833), тиреоидина (60), 1-дегидростеронацетата (15), сухого тиреоида (6), крезацина (10-20) и трииодтиронина (20 мг/ кг). Получить 100% самцов можно при внесении в корм рыбам (от 50 до 100 мг/кг) метилтестостерона и этинилтестостерона, а 100% самок вырастает при обработке малька этинилэстрадиолом (50 мг/кг) и эстрадиолом (20 мг/кг). С помощью суперрастворителей (диметилсульфаксид) можно вводить рыбам любые гормоны, лекарства адаптогены, витамины и т.д. без уколов, прямым транспортом веществ через покровы.
Большинство рыб не проявляют заботы об икре, откладывая ее в избытке, чтобы смогла выжить хотя бы часть потомства. Но в ограниченном объеме аквариума вся икра может стать пищей для других обитателей. Некоторые виды рождают живых мальков, которые также становятся лакомством. Но немало и таких, что деятельно заботятся как об икре, так и о мальках. К ним относятся, например, цихлиды. Однако строгое соблюдение ими своей территории часто оборачивается трагедией для других рыб. Ухаживание некоторых видов также может привести к травмам. Вот почему, если вы всерьез решили заняться разведением рыб, не пускайте этот процесс на самотек. А для размножающейся пары, как правило, необходим отдельный аквариум.
В зависимости от вида размножения, рыб делят на икромечущие, яйцеживородящие, живородящие.
Икромечущие – основная группа рыб, которые выметывают икру в толщу воды, где происходит ее оплодотворение.
Яйцеживородящие – оплодотворение внутреннее, зародыш развивается в теле самки в специальных расширениях яйцеводов, но питается за счет питательных веществ желточного мешка, а организм матери служит только защитой от внешних факторов.
Живородящие – у этих рыб соединение яйцеклетки и сперматозоида происходит в половых путях самки, идет формирование плаценты, которая обеспечивает связь материнского организма с зародышем и поставляет питательные вещества.
Живорождение редкое явление, характерно для аквариумных рыбок (гуппи, меченосцы), акул. Стадия личинки отсутствует, в яйцеводах самки развивается зародыш, а рождается уже сформированный малек, который способен к самостоятельному существованию.
Особенности размножения рыб
Рыбы раздельнополые животные. Самки образуют яйцеклетки – икринки, которые развиваются в яичниках, имеют тонкую, полупрозрачную мембрану для быстрого и легкого оплодотворения. Передвигаясь по яйцеводах, выходят через наружное отверстие расположенное вблизи ануса.
Самцы формируют сперматозоиды, в парных семенниках – молоках, представляют собой систему канальцев, которые впадают в выводной проток. В семяпроводе есть расширенная часть – это семенной пузырек . Выметывание икры и выделение семенной жидкости происходит почти одномоментно.
Исключение — каменный окунь , обладает половыми железами двух полов, но созревают они не одновременно, что предотвращает самооплодотворение.
Для рыб характерно только половое размножение , путем слития мужских и женских половых клеток.
Процесс откладывания икры самками и оплодотворение ее сперматозоидами самцов называется нерестом . На период нереста рыбы ищут благоприятные условия для развития потомства, поэтому часто уходят из привычных мест обитания. Одни перемещаются из морей, в устья впадающих в них рек, другие наоборот устремляются к морям.
Если в связи с неблагоприятными условиями рыбам не удалось отнереститься, им свойственна резорбция икры и молок (постепенное рассасывание полового материала).
Оплодотворение в большинстве случаев внешнее, развивается личинка вне организма самки (живорождение встречается редко).
Рыбы откладывают икру в огромных количествах (от 100 тыс. до миллионов икринок). Такая плодовитость обеспечивает сохранение рода, ведь не все икринки будут оплодотворены, а часть вовсе погибнет.
Когда яйцеклетки выметаны, сперматозоиды могут попасть в икринку через специальное отверстие – микропиле . После слияния половых клеток мембрана икры становится более проницаемой (адсорбирует воду), прочной.
После завершения оплодотворения в икринках образуется зигота , в которой идет многократное деление с формированием многоклеточного зародыша . В брюшной области сохраняются остатки желточного мешка, который обеспечивает питание личинки в первые дни.
Стадия личинки начинается с разрыва оболочек икринки, когда сформированная особь выходит наружу и начинает самостоятельно питаться (одноклеточными, рачками, водорослями). Форма тела вытянутая, большие глаза, плавники отсутствуют.
Личинка в первые дни неподвижно висит, прикрепившись к какому-то субстрату, после исчерпания запасов питательных веществ начинает активно передвигаться в поисках пищи. В этот период начинает закладываться чешуя. У маленьких рыб функционируют временные органы, нужны для выживания в новой среде:
- Плавниковая складка;
- дополнительные внешние жабры;
- кровеносные сосуды.
Эта стадия названа также критической, если личинки не сможет найти еду, то случится их массовая гибель.
Для стадии малька характерно редуцирование временных органов и формирование строения как у взрослых особей. С этого этапа рыба выглядит как все представители вида, только меньших размеров. Тело полностью покрывается чешуей, образуются плавники всех видов.
Взрослая рыба имеет полностью сформированные системы и органы, покрыта слизью и чешуей, имеет железы, органы чувств. Обретая половую зрелость, вскоре начинают размножаться.
Какое же развитие у рыб: прямое или непрямое?
Непрямое развитие встречается у личинок, которые выйдя из яйца не похожи на взрослую особь. Такие организмы развиваются постепенно, приобретают черты родителей через ряд последовательных стадий, отличающихся способом питания, образом жизни.
После дозревания икры из нее выходит личинка, с неразвитыми плавниками, чешуей, и по внешнему виду не сходна с взрослой особью. Поэтому такие рыбы относятся к организмам с непрямым типом развития (преимущественно костистые рыбы).
Когда рождаются детеныши похожие на взрослые организмы только меньших размеров и не полностью сформированными органами, такое развитие называется прямым. Так, рыбы, которым присуще живорождение (например, акулы) развиваются прямым способом.
Забота о потомстве
Выметывание икры в больших количествах обусловлено тем, что рыбам не свойственна забота о своем потомстве . Оставленные икринки гибнут от врагов, пересыханий, неблагоприятных условий, только сравнительно небольшая часть может дожить до стадии зрелой особи.
Некоторые рыбы, которые заботятся о потомстве, выбирают места для нереста в расщелинах, сооружают гнезда для защиты, или же носят икринки во рту. Так, самка лососевых хвостовым плавником расчищает место для откладывания икры, делая углубление на песчаном дне, затем забрасывает икринки песком (защищая от хищников и промерзания).
Родители обеспечивают постоянный доступ кислорода для потомства, с помощью плавников аэрируют воду. Чтобы избежать пересыхания икринок, самец поливает их водой изо рта. Проявления заботы у рыб находятся на инстинктивном уровне, когда личинки способны самостоятельно добывать пищу, могут хорошо плавать, родители их оставляют.
- Читать дополнительно: Размножение рыб: продолжение рода
Особенности размножения рыб.
Основной способ размножения рыб - половой. Именно половым путем размножается абсолютное большинство видов рыб. Вместе с тем у рыб встречается, хотя и редко, партеногенез и гиногенез.
Партеногенез - это такой способ размножения, когда развитие икры происходит без ее оплодотворения самцами. При этом, развитие икринок обычно доходит только до стадии дробления, как например у сельди, осетровых, лососевых и карповых. Замечено, что неоплодотворенные икринки у лососей, оказавшись в нерестовом бугре вместе с оплодотворенными икринками, часто развиваются партеногенетически. Благодаря этому они сразу же не загнивают, из-за чего и вся кладка яиц не погибает, а из оплодотворенных яиц вылупляются мальки. У налима и салаки развитие икры может в исключительных случаях идти до стадии личинки, но последние доживают только до рассасывания желточного мешка. Таким образом, в большинстве случаев партеногенетическое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди рыб. Исключение составляет иссыккульский чебачок, у которого при партеногенетическом развитии икры получается нормальное потомство.
Гиногенез - это рождение из неоплодотворенных самцами данного вида икринок только самок. При этом, развитие икринок стимулируют сперматозоиды самцов близких видов рыб, которые способны проникнуть в икринку, однако при этом настоящего их оплодотворения не происходит. В результате гиногенезного пути размножения в потомстве наблюдаются одни самки. Так, в водоемах Средней Азии, Западной Сибири и Европы нередко встречаются популяции серебряного карася, в которых практически отсутствуют самцы. Здесь развитие икры карасей стимулируют сперматозоиды карпов, плотвы и некоторых других близких видов. В водоемах Мексики встречаются популяции моллинезии, относящиеся к отряду карпозубообразные, также состоящие почти из одних самок.
Большинство видов рыб, как правило, однополые, хотя встречаются среди них и настоящие гермафродиты. К видам гермафродитам среди костистых рыб относится каменный окунь, у которого в половых гонадах развиваются как икра, так и сперматозоиды. Однако созревание половых продуктов обычно происходит поочередно, благодаря чему не происходит самооплодотворения икры. У красного пагелла в течение жизни происходит реверсия пола, т.е. изменение пола на противоположный. Если у молодых особей красного пагелла гонады функционируют как яичники, то у особей более старших возрастов – как семенники. Кроме того, гермафродитизм изредка встречается у некоторых представителей сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.
Что касается способов оплодотворения икры у рыб, то встречается наружное и внутреннее оплодотворение икры. Наружное оплодотворение встречается у большинства видов рыб и происходит оно во внешней водной среде. Внутреннее оплодотворение встречается чаще встречается у хрящевых рыб, хотя характерно и некоторым костистым рыбам, в частности, морскому окуню, бельдюге; многиим карпозубообразным (гамбузии, гуппи, меченосцам и др.).
По месту развития икры у рыб можно условно различить такие три группы: яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Большинство видов рыб относится к яйцекладущим - они откладывают яйца (икринки) непосредственно во внешнюю водную среду. У рыб из группы яйцеживородящих, оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и там развиваются вплоть до вымета молоди. Т.е. практически в момент рождения икринки происходит их разрыв и тут же на свет появляются мяльки. К яйцеживородящим относится большинство хрящевых рыб, как катран, белая акула, лисья акула, пилонос и другие. У таких видов, как например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов, выполняющей роль «матки», имеются даже особые выросты, по которым в ротовую полость эмбрионов через специальные брызгальца поступает питательная жидкость.
У живородящих рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется структура, в некоторой степени сходная с плацентой млекопитающих, благодаря которой эмбрион получает питательные вещества вместе с кровью матери. Живорождение характерно для многих видов акул, особенно глубоководных, и в частности для голубой, куньих, кошачьих и др. акул.
Приспособительное значение живорождения и яйцеживорождения рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.
В зависимости от характера (кратности) размножения рыб их разделяют на моноцикличных и полицикличных. Моноцикличные рыбы размножаются только один раз в жизни и после однократного икрометания все погибают. К моноцикличным рыбам относится речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка и некоторые другие. Большинство видов рыб - полицикличные, т.е. они в течение жизни размножаются многократно, а количество циклов размножения зависит в основном от продолжительности их жизни.
Возраст же наступления половой зрелости у различных видов рыб может колеблебаться в значительных пределах – от 1 – 2 месяцев у мелких видов, как например, у гамбузии, и до 15 – 30 лет у осетровых. Обычно быстрее созревают рыбы, имеющие короткий жизненный цикл: в возрасте около 1 года созревает тюлька, снеток и некоторые бычки. Рыбы, имеющие продолжительный жизненный цикл становятся половозрелыми много позже. Так, атлантическая треска созревает в 7–10 лет, морской окунь – в 12–15 лет и т.д.
При этом возраст полового созревания рыб зависит не только от видовой принадлежности, но и условий обитания рыбы, и в первую очередь от условий откорма. Поэтому наступление половой зрелости у рыб происходит как правило при достижении определенной длины. Отсюда следует, что чем лучше питается рыба, тем она быстрее растет, и следовательно, быстрее созревает. Самцы у большинства видов рыб обычно созревают раньше самок.
Важное влияние на скорость созревания оказывают и климатические условия. К примеру, в Аральском море половая зрелость у леща наступает в возрасте 3–4 года, в Северном Каспии - в 3–6 лет, тогда как на Средней Волге в 6–7 лет, а в Ладожском озере только в 8–9 лет.
Для определения размера изъятия (вылова) рыбы из определенного водоема и оценки сырьевых ресурсов важное значение имеет возраст наступления половой зрелости. Поэтому, для короткоцикличных рыб, которые созревают на 2–3-м году жизни, допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40–60% (кильки, шпроты, сардины и др.), в то время как у долгоживущих рыб ежегодное изъятие не должно превышать 5–20%.
